丹尼索瓦人（中）：他們仍活在我們體內 - 泛科學

巴布亞人是誰？他們是新幾內亞島上，語言不屬於南島語系的原住民統稱。

新幾內亞與澳洲，還有附近的俾斯麥群島和索羅門 ... 0 0 0 文字 分享 友善列印 繁| 简 0 0 0 文明足跡 環境生態 生命奧祕 丹尼索瓦人（中）：他們仍活在我們體內 寒波 ・2016/10/05 ・3976字 ・閱讀時間約8分鐘 ・SR值557 ・八年級 ＋追蹤 相關標籤： 丹尼索瓦人(18) 古代DNA(40) 大洋洲(7) 尼安德塔人(37) 華勒斯線(1) 熱門標籤： 量子力學(46) CT值(8) 後遺症(3) 快篩(7) 時間(37) 宇宙(81) 編按：在〈丹尼索瓦人（上）：尼安德塔人的神秘近親〉中，考古學家從神秘的蘿莉小指頭的碎片中找到大量的DNA，這才發現了丹尼索瓦人這個古代人種。

而令人驚訝的是，因為遠古時期和我們的祖先智人有情慾交流，造成我們體內也有丹尼索瓦人的基因….. 為人所知還沒幾年，資訊仍相當有限的丹尼索瓦人，最大特色就是「專業起爭議」，幾乎所有相關發現都帶來顛覆性的概念，混血這部分當然也不例外——台灣有翻轉教學，丹尼索瓦人專門翻轉人類演化學。

獲取丹尼索瓦基因組的蘿莉小指化石，部位示意圖。

圖／MaxPlanckInstituteforEvolutionaryAnthropology 要討論智人與古代人種間的混血，還是要從尼安德塔人開始。

智人與尼安德塔人間有沒有發生過遺傳交流，爭議了非常之久，尼安德塔基因組在2010年被大部分復原以後，這個問題已經有了明確的答案：有。

比較出乎意料的是，有混到血的不僅僅歐洲人，只要是非洲以外的族群，通通有份。

丹尼索瓦蘿莉的基因組被定序成功以後，當初為了研究與尼安德塔人有沒有混血，而開發出來的統計方法，也馬上被應用於丹尼索瓦基因組…… 在北方發現，可是南方混血最多 假如智人曾跟尼安德塔人混血，那麼跟其他古代人種也發生過情慾交流，想來並不是多麼意外。

然而目前唯一已知的丹尼索瓦人居住地，位於中亞北方的阿爾泰地區，跟他們混血過最明顯的智人族群，卻是現在的大洋洲人，不但位在南方，還是在海的另一邊[1]。

究竟哪些現代人獲得了丹尼索瓦DNA？把最近幾個新研究拼湊起來，可以得到更詳細的圖像[2]。

非洲族群與丹尼索瓦人毫無接觸；丹尼索瓦人曾長期居住在中亞，不過看來遺傳上的影響沒有往西，但處在東方與南方的東亞、南亞族群，都有過一絲絲DNA交流的跡象；目前基因組中源自丹尼索瓦比例最高的如前所述，是部分大洋洲族群，這裡為求方便，先暫時稱他們為「近大洋洲人（NearOceanian）」。

各地現代族群與丹尼索瓦人的混血狀況，非洲與歐洲沒有，南亞、東亞、中亞各有一點點，大洋洲族群最多。

圖／改編自imagebase 有好幾個方法能估計混血的比例（所以不同研究與方法算出的數據，不可以直接放在一起比較），在計算時一大問題是，要在智人基因組中尋找與智人很不一樣的古代混血相對簡單，難的是分辨這段序列源自於誰。

一項同時考慮兩者的研究，計算後得到的結果是，每位近大洋洲人的丹尼索瓦DNA介於1.9到3.4%，平均起來比來自尼安德塔的比例稍低一點[3]。

兩個關鍵：第一、為什麼混血最多的住在太平洋的島上？第二、東亞與南亞族群也有稀薄的混血。

古老DNA，保留在海的另一邊 丹尼索瓦人對東亞與南亞族群的遺傳影響，是在2012年的高品質基因組發表後[4]，後續研究知道的事情，在2010年的初版中，只看得出來他們與巴布亞人（Papuans）的祖先有過混血。

巴布亞人是誰？他們是新幾內亞島上，語言不屬於南島語系的原住民統稱。

新幾內亞與澳洲，還有附近的俾斯麥群島和索羅門群島，合稱「近大洋洲（NearOceania）」，這些原住民的祖先與其他智人族群，已經分家幾萬年之久。

不過這個地區還住著一些很可能與南島語系的傳播有關，只能追溯到數千年前的族群。

但不管資歷是幾萬年或幾千年，他們的祖先最早都是由近大洋洲西邊的島嶼，渡海而來[5]。

人類遺傳學相關論文常以「美拉尼西亞人（Melanesians）」稱呼這些族群，不過「近大洋洲人」似乎更精確一點。

總之，住在這區島上的原住民們歷史相當久遠，遺傳組成也十分複雜，他們中有些人配備著如今世上比例最高的丹尼索瓦DNA，卻又不是全部人都有。

（點擊看大圖）東亞與大洋洲族群配備丹尼索瓦DNA的狀況。

每個圈圈各自是一個現在的族群，澳洲原住民和新幾內亞人，與丹尼索瓦人的混血比例最高，以全部紅色表示，其餘族群的比例則是相對於新幾內亞人計算，完全沒有就是全灰。

所有混血跡象明顯的族群，全都位於華勒斯線以東。

圖／取自ref7 2011年的研究，分析東亞與大洋洲多個族群各自配備多少丹尼索瓦DNA，與比例最高的巴布亞人相較，澳洲原住民（IndigenousAustralians）與巴布亞人差不多，其他幾個族群有高有低，但混血過的通通位於華勒斯線（WallaceLine）以東[6]。

東南亞在冰河時期由於海平面降低，使得大陸與部分島嶼相連，形成巽他陸棚（SundaShelf），陸路能通行的最東緣被稱作華勒斯線；而華勒斯線以東，都是獨立在東南亞大陸之外，要跨海才能抵達的島嶼。

混血跡象明顯的還包括被視為尼格利陀（Negrito）族群，住在菲律賓的Mamanwa人；然而馬來半島的Jehai人，還有印度洋上安達曼群島的Onge人，同樣屬於尼格利陀族群，卻都沒有偵測到混血跡象。

換句話說，曾混血過的族群，現在都居住在即使是冰河時期，也獨立在巽他陸棚之外的島嶼上。

另一側華勒斯線以西的所有族群，不管遺傳史為何，全部偵測不到。

住在安達曼群島上的安達曼人，一般認為他們與其他智人族群，已經分家數萬年之久，但他們卻與混血跡象明顯的澳洲原住民不同。

也有人稱他們「矮黑人」，但這類稱法似乎不夠尊重。

圖／取自wiki 後來靠著高品質的丹尼索瓦基因組，我們知道其實東亞、南亞，與中亞族群也有微量混血，但不影響以上提到發現的驚奇之處。

混血的年代與地點 要推論混血發生的地點，不能忽略年代這個關鍵因素。

比起地點，年代是比較容易回答的問題。

澳洲原住民與巴布亞人的祖先，當年在離開非洲以後，應該是沿著亞洲南岸的陸路遷徙，最後渡海登陸莎湖陸棚（SahulShelf），也就是那時連在一起，還沒被海阻隔的澳洲與新幾內亞。

大洋洲居民可能最早在5萬年前就已經抵達，後來獨立發展了數萬年。

由這些族群擁有獨一無二丹尼索瓦DNA含量的狀況看來，混血應該是發生在好幾萬年前。

早期智人移民沿著亞洲南岸遷徙，最後渡海抵達莎湖陸棚。

他們在比4萬年更早以前，勢必在路上某處碰上丹尼索瓦人，一起有了後代。

圖／改編自imagebase 離遠古混血時的日子愈久，後代基因組中源自丹尼索瓦人的DNA片段，會代代愈來愈短。

用這個原理估計混血的年代，結果是比尼安德塔人更晚一些，約4萬多年前。

另一個明確的年代是，從丹尼索瓦洞穴西北方取得，距今約45000年，至今最古早的智人基因組中，沒有偵測到丹尼索瓦的成分[8]。

綜合以上資訊，丹尼索瓦混血發生在，早於澳洲原住民與巴布亞人分家，超過4萬年前的時候。

只考量這點，遺傳交流似乎發生在沿路任何地方都有可能，然而若真是如此，為什麼如今亞洲大陸上的族群，都只有微乎其微的混血跡象？依照目前的資訊，仍難以判斷地點位於華勒斯線以西的亞洲大陸，或是以東的島嶼上。

丹尼索瓦人曾跨越華勒斯線嗎？ 假如混血發生在華勒斯線以東，那麼可以輕易解釋各族群當今的分佈模式[7]，然而目前明確已知跨越華勒斯線的hominin唯有佛洛勒斯人一種，而且多數學者還認為，他們是「被渡海」的[9]。

丹尼索瓦人也像佛洛勒斯人一樣，曾經住在海的另一邊嗎？由一些蛛絲馬跡看來，丹尼索瓦人的智能與技術不遜於同期的尼安德塔人，甚至是智人，也許他們真的成功渡海過。

但考慮到年代，高度混血族群全位於海的另一邊，還有另一個還算合理的可能性，也就是早期的智人移民在幾萬年前，走到東南亞一帶時碰上丹尼索瓦人，他們之間，有了性，生了寶寶。

之後這群人部分繼續往前、渡海，部分留下，然後丹尼索瓦人徹底滅絕；後續湧入的移民把丹尼索瓦血脈給稀釋掉，殘存的微薄DNA，又隨著接下來的遷徙散播到各地，這才造成現在的分佈模式。

假如混血發生在亞洲大陸上，如今卻是大洋洲族群混血比例最高，可能的理由是，丹尼索瓦人滅絕之後，又有大批智人抵達，把原本的丹尼索瓦血脈給稀釋掉，但影響沒有過海。

圖／改編自imagebase 不管情慾流動的第一現場是南亞、東南亞，或是近大洋洲，通通都是熱帶風情的赤道區域，唯一已知的丹尼索瓦人居住地，卻是在千里之外，寒冷的西伯利亞南方。

這意謂丹尼索瓦人的分佈範圍，或許曾一度相當廣大，他們也能適應非常不同的氣候環境。

如今除了歐亞大陸西部與非洲之外的族群，祖先都與丹尼索瓦人有過遺傳交流，這些遠古的傳承對智人產生過哪些影響？假如丹尼索瓦人的領土曾經這麼廣闊，難道真的沒有更多線索，研判這群神秘古人是誰嗎？ ToBeContinued…… 參考文獻： Reich,D.,Green,R.E.,Kircher,M.,Krause,J.,Patterson,N.,Durand,E.Y.,…&Pääbo,S.(2010).GenetichistoryofanarchaichominingroupfromDenisovaCaveinSiberia.Nature,468(7327),1053-1060. Sankararaman,S.,Mallick,S.,Patterson,N.,&Reich,D.(2016).ThecombinedlandscapeofDenisovanandNeanderthalancestryinpresent-dayhumans.CurrentBiology,26(9),1241-1247. Vernot,B.,Tucci,S.,Kelso,J.,Schraiber,J.G.,Wolf,A.B.,Gittelman,R.M.,…&Scheinfeldt,L.B.(2016).ExcavatingNeandertalandDenisovanDNAfromthegenomesofMelanesianindividuals.Science,352(6282),235-239. Meyer,M.,Kircher,M.,Gansauge,M.T.,Li,H.,Racimo,F.,Mallick,S.,…&Sudmant,P.H.(2012).Ahigh-coveragegenomesequencefromanarchaicDenisovanindividual.Science,338(6104),222-226. 憑什麼小小臺灣是世界四億南島語族的發源地！只是只是這「南島語族」可能跟你想像的不一樣…… Reich,D.,Patterson,N.,Kircher,M.,Delfin,F.,Nandineni,M.R.,Pugach,I.,…&Saitou,N.(2011).DenisovaadmixtureandthefirstmodernhumandispersalsintoSoutheastAsiaandOceania.TheAmericanJournalofHumanGenetics,89(4),516-528. DidtheDenisovansCrossWallace’sLine? Fu,Q.,Li,H.,Moorjani,P.,Jay,F.,Slepchenko,S.M.,Bondarev,A.A.,…&Meyer,M.(2014).Genomesequenceofa45,000-year-oldmodernhumanfromwesternSiberia.Nature,514(7523),445-449. 哈比人的奇幻漂流佛洛勒斯島洞窟裡的大謎團 本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其facebook同名專頁。

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部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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2022年一篇論文報告大量古代狼的基因組，探討狼群的變遷。

狗源自於狼，對古代狼的研究，是否也能釐清狗在哪兒馴化？盡管這項研究沒有提供直接的明確答案，依然帶來有用的線索。

圖／參考資料3 未滿2.3萬年的狼，血緣主要源自西伯利亞 中文稱之為「狼」的動物有好幾款，狗的祖先是灰狼（greywolf，學名Canislupus），主要住在北美洲，以及歐亞大陸靠北邊的區域，歐洲、中東、中亞、北亞、東亞。

這項研究獲得66個新的古代基因組，加上之前發表過一共72個，覆蓋率介於0.02到13。

最古老的樣本距今約10萬年，大部分地點位於歐洲、西伯利亞的東北部、北美洲。

獲得每一個地區，不同年代的大批樣本，便能比較狼在不同時間、空間的血緣變化。

不同地區一直都有狼，假如各地的狼不太交流，那麼每一個地區的狼，遺傳上都會更接近同一地區，更早與更晚的狼，和其他地區的同類差異較大。

然而比對得知，狼的血緣主要取決於時代，而非地點。

比方說歐洲1萬年前的狼，和1萬年前的美洲同類比較近，卻和3萬年前的歐洲狼比較疏遠。

由此推論，古代各地狼群間的遺傳流動應該非常頻繁，沒有某地狼群孤立太久。

取樣位置。

以北極點為中心的視角，歐洲、西伯利亞、北美洲環繞在外，和台灣一般習慣的地圖視角很不一樣。

圖／參考資料1 最明確的案例發生在距今2.3到2.8萬年前。

比2.3萬年更晚的狼，和比2.8萬年更早的狼，遺傳上各自形成較近的一群。

這是由於源自西伯利亞的血緣，向其他地區單向輸出所致。

晚於2.3萬年，各地的狼有很大比例血緣，能追溯到2萬多年前的西伯利亞狼群。

歐洲古代狼群仍保留10到40%更早的血緣，沒有被完全取代。

等到最近1萬年內，歐洲狼群的DNA又往西伯利亞、中國流動。

北美洲換過新血，再度與郊狼混血 相比之下，北美洲早於2.3萬年的血緣完全消失不見，徹底換上一批新血，和當地更早的同類可以說是不同的遺傳族群，光憑化石根本無從得知。

歐洲、西伯利亞、北美洲狼群，不同年代的遺傳關係。

圖／參考資料1 北美洲另有一個犬科物種：郊狼（coyote，學名Canislatrans），和灰狼可以生產後代。

兩者遺傳上約在70萬年前分家，至少10萬年前便陸續有遺傳交流。

北美洲晚於2.3萬年的狼，血緣皆能追溯到西伯利亞近期的移民；如今北美洲的狼群，可以視為前述血緣加上10到20%郊狼的合體。

換句話說，北美洲比較早的狼就有郊狼血緣，全滅換過一批以後，很快又與郊狼混血。

北美洲的狼皆配備郊狼成分，而歐亞大陸所有的狼都缺乏，可見狼群向美洲的遷徙是單行道，只有從亞洲向美洲移民，沒有再回來的。

各時間、空間基因組的遺傳組成。

圖／參考資料1 狼遺傳適應的存在感迅速躍升，比狗狗馴化更早 生物的DNA不斷改變，和外界環境互動之下，有些遺傳變異顯得有利，存在感上升。

根據論文的分析辦法，在最近10萬年狼的基因組上偵測到24處遺傳適應。

最強烈的訊號位於第25號染色體的IFT88基因附近，距今3到4萬年前間，從0%直接躍升為100%。

此一基因和頭骨型態有關，但是不清楚對狼與狗的具體作用。

其下游2.5Mb處還偵測到另一個強烈訊號，2到4萬年前間躍升為100%。

除此之外還有幾處DNA變異，於2到4萬多年前存在感明顯增加。

據此判斷在那個時期，各地的狼群有不少遺傳交流。

而這些可能有利於狼適應的遺傳變異，狗狗也有配備，推測這些情慾流動的時刻，或許早於狗狗馴化的時間點。

所以狗到底什麼時候馴化的？多年下來也沒有一個很明確的答案，加上新研究的證據還是沒有，但是真相或許已經呼之欲出。

狗狗馴化真的是超級難題 狗的馴化是個超級難題，不是缺乏證據，而是比起其他馴化生物，狗明明有一大堆證據，卻互相矛盾，無法更加釐清問題。

貓的馴化研究比狗少很多，但是答案清楚很多。

圖／MollyAaker/GettyImages 每一種馴化生物，都有野生的近親。

野生近親中的一群後來衍生出馴化生物，因此馴化生物的直系祖先那一群，在演化樹上會較為接近馴化生物。

例如野生的斑貓（Felissilvestris）有5個亞種，其中的非洲野貓（Felissilvestrislybica）衍生出馴化貓。

狗的狀況完全不一樣。

將狗與狼擺在一塊畫演化樹，所有的狗自成一群，各地狼群也被歸類為另一群，兩群平行。

過往通常解釋為：馴化為狗的那群狼已經滅團，所以我們見不到和狗在同一群的狼。

然而，這回加入大批不同時間、空間的古狼以後，狗的直系祖先狼依然不見蹤影。

最接近狗狗的是距今1.3到2.3萬年前的西伯利亞古狼（也就是隨後各地所有狼的祖先），可是牠們們依然不是狗的直系祖先，是平行關系。

由此推敲，狗狗的直系祖先狼，和西伯利亞古狼在遺傳上應該早於2.3萬年前分家，否則演化樹上，狗就會在一群狼的內部。

但是應該沒有早太多，因為當時兩者的差異還很有限，比其他地區的狼更小。

一篇尚未正式發表的論文，獲得日本古代灰狼的基因組。

演化樹上除了狗一群、狼一群以外，日本狼的位置比所有狼都更接近狗。

考量到日本是隔絕於東北亞海外的島，此一發現值得玩味。

圖／TheJapanesewolfismostcloselyrelatedtomoderndogsanditsancestralgenomehasbeenwidelyinheritedbydogsthroughoutEastEurasia 最初的狗於「東方」馴化？ 仔細比較，狗的血緣更接近如今地理上偏歐亞大陸東方的狼，論文藉此推論，狗的馴化應該發生在「東方」，但是具體位置不明。

如今所有的狗，都缺乏早於2.3萬年歐洲狼的成分，歐洲為起源地的可能性，幾乎可以排除。

而晚於2.3萬年的歐洲狼，依然小部分繼承前輩血緣，是牠們與狗差異較多的原因之一。

兩萬多年前發生什麼事呢？距今1.9到2.6萬年左右，全球進入酷寒的冰河時期，稱為末次冰盛期（LastGlacialMaximum，縮寫LGM），大幅限縮生物的發展空間。

對照狼的演化史，在此之後各地族群都被西伯利亞的狼群取代。

末次冰盛期之際，各地狼群很可能被切割開來，缺少遺傳交流機會，各自損失慘重，例如北美洲就全面滅團。

身為狗狗直系祖先那群狼，或許當時也被孤立，更有機會與人類發生關係，造就馴化狗的契機。

受到人擇之後，這支血脈與其他的狼在遺傳上明顯分開。

如果地點不是西伯利亞，大概也在不遠處，我猜是西伯利亞南部、華北、蒙古到中亞一帶。

回答狗狗起源這個難題，這兒2到3萬多年前的化石，或許就保存著夢寐以求的基因組。

東狗血緣（藍色）、西狗血緣（黃色）和現今中東狼的遺傳關係。

圖／參考資料1 狗有兩地狼的血緣，但馴化是一次或兩次？ 另一件有意思的發現是，除了上述血脈，狗狗們還具有另一款不同的血緣，遺傳上最接近現代中東到南亞一帶的狼群，姑且稱之為「西狗血緣」。

用敘利亞現代狼作代表，估計7200年前中東同一地區的古狗，配備56%類似的血緣。

這個數字誤差不小，看看就好，但是足以肯定西狗血緣至少在7200年前已經存在。

相較於前述與西伯利亞古狼關係密切的「東狗血緣」，「西狗血緣」來自另一群古狼，牠們不住在歐洲，可能位於中東到南亞一帶，大部份血緣應該也源自2萬年前的西伯利亞古狼，只是分家年代晚於東狗血緣。

根據東狗血緣（藍色）、西狗血緣（黃色）表示不同狗狗的遺傳組成。

圖／參考資料1 由此推敲，有批狼在東方變成狗以後，西方或許又發生過一次獨立的馴化，可是也有機會是東方狗到達以後，與當地狼大幅合體。

一個論點是：狗在東邊馴化一次，後來又融入西邊的狼。

另一個論點是：狗在東邊、西邊各馴化一次。

兩者皆符合目前的證據，隨著後續的DNA流動，兩款祖源都成為如今多數狗狗的一部分。

遠離歐亞大陸的新幾內亞唱犬（NewGuineasingingdog）、澳洲野犬（dingo），都缺乏西狗血緣；牠們的祖先超過一萬年前便形成獨立遺傳支系，後來某個時刻又渡海抵達新幾內亞、澳洲。

考量這件事，我猜狗只在距今2.6萬年以前與過後的幾千年期間，於歐亞大陸偏東邊明確馴化一次，後來再傳播到各地；傳向東南方，新幾內亞唱犬的祖先一直獨立發展，缺乏西狗血緣；傳到歐亞大陸西邊，一萬年內的狗則與當地狼群合體，融入大量西狗血緣。

不過目前這只是公堂上的假設。

狗狗的起源與演變，仍需要更多證據才能明確解答。

不過這項研究的主角其實是狼，光是這方面獲得的新知便很值得學習。

延伸閱讀 西伯利亞古狼，冰河時期結束後滅團天殺的月月！你的狼性呢？從DNA追尋狗勾起源！ 狗狗源始－2萬多年前的西伯利亞？狗與狼的遺傳調色盤——怎麼調配黃狗、棕狗，還是黑狗？ 參考資料 Bergström,A.,Stanton,D.W.,Taron,U.H.,Frantz,L.,Sinding,M.H.S.,Ersmark,E.,…&Skoglund,P.(2022).GreywolfgenomichistoryrevealsadualancestryofdogsNature,1-8.IceAgewolfDNArevealsdogstraceancestrytotwoseparatewolfpopulationsAncientwolvesgivecluestooriginsofdogs 本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook同名專頁。

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已知最早1346年的病例位於黑海附近，不少學者卻主張這波鼠疫桿菌來自更東方。

2022年發表的論文報告，在天山地區的古墓中，找到黑死病起源的線索。

中亞的天山地區，是黑死病的發源地？圖／參考資料2 威脅潛伏：來自黑海更東方的鼠疫桿菌 取樣古代DNA的技術成熟後，如今可以直接定序遺骸中的DNA片段，查看是否存在鼠疫桿菌（Yersiniapestis）等微生物。

一系列研究得知，人類感染鼠疫桿菌的歷史超過五千年，因此在黑死病的年代，鼠疫桿菌並非新型傳染病，只是以前都沒有過那麼嚴重。

延伸閱讀：花粉揭秘：黑死病災情，歐洲各地很不一樣 鼠疫桿菌和所有生物一樣，會持續改變遺傳序列。

假如黑死病源自黑海的更東方，那麼在比黑死病興起更早的時間點，黑海東邊的某處，應該能見到導致黑死病的鼠疫桿菌品系，變成黑死病品系之前，還差一點的樣貌。

最近一隊專家重新調查，早在一百多年前便已得知的遺址。

用現代的國家疆域劃分，地點位於吉爾吉斯北部，伊塞克湖（Issyk-Kul）周圍的楚河谷（ChüyValley）兩處遺址：Kara-Djigach和Burana。

早在公元1885到1892年，俄羅斯帝國時代的考古學家NikolaiPantusov、DanielChwolson便探索過這兒。

公元1886年對Kara-Djigach的考古調查。

圖／參考資料2 世界各地的考古遺址，數量其實非常多，但是大部分都沒有受到重視。

吉爾吉斯古墓時隔一百多年後又引起注意，是因為有些墓葬的石碑記錄提到「瘟疫」，剛好被新時代的專家聽到。

蒙古帝國宗教寬容政策下的新移民社群 接下來一段和黑死病不直接相關，卻不失為有趣的歷史，能順便認識現代的跨領域手段，如何探討這類問題。

沒興趣的讀者可以直接略過。

石碑上紀錄的名詞為mawtānā，這是敘利亞語（Syriac）的瘟疫。

報導這回新發現的新聞對此都一提而過，論文正文受限於篇幅也沒有多作描述，所幸附錄中有較為完整的介紹，我覺得背後的歷史故事相當有趣。

Kara-Djigach和Burana遺址的位置。

圖／參考資料1 Kara-Djigach地理上位於新疆西方，天山地區的南側。

政治上，現在屬於吉爾吉斯，黑死病年代算是大蒙古帝國的轄區，更早之前則是西遼的國土。

提及西遼和蒙古帝國是因為，在西遼統治的年代Kara-Djigach沒有住人（另一處遺址Burana有），要等到蒙古帝國統治時，才有源自西方的基督徒移民，長途遷徙到此處建立社區。

等下！基督徒？ 不少人對蒙古帝國有很殘暴的印象，成吉思汗堪稱人類毀滅者。

但是征服時對敵人不手軟以外，蒙古帝國擺在當時，統治並不算暴虐，而且特別重視貿易。

蒙古帝國算是繼承後世所謂的「絲路」，然而，中亞的民族、宗教、文化非常複雜，衝突屢見不鮮。

如果對蒙古帝國的宗教寬容政策有興趣，傑克．魏澤福的《征服者與眾神》值得一讀。

成吉思汗開創蒙古帝國以來，憑侍強大武力，持續實施宗教寬容政策，不在意子民信什麼宗教，不論摩尼教、伊斯蘭、基督教、佛教、道教、諾斯替、亞那毛毛……只要乖乖聽話，能創造利益，帝國就保障其地位與安全。

在此背景下，許多在原本居住地受到迫害、排擠的人，移民到新天地討生活（蒙古統治當然也沒有那麼美好，有些移民是受到蒙古帝國的迫害，被迫或主動搬家）。

創立Kara-Djigach社群的基督徒，不屬於羅馬、君士坦丁堡的兩大基督教系統，而是東方亞述教會（ChurchoftheEast，或稱作Nestorian聶斯脫里教會）。

他們從西方移民到察合台汗國轄下經營新家園，他鄉變故鄉，一代一代的基督徒長眠於此，數百年來留下不少石碑。

Kara-Djigach石碑的逐年統計，1338年數量特別多。

圖／參考資料1 公元1338年，塞琉古1649年，虎年瘟疫爆發 石碑大部份是敘利亞語，也有少數突厥語。

總共600多個石碑，公元1248到1345年有467個，整理後能一眼看出光是1338一年就有118個，比例高的不尋常。

其中10個出現mawtānā：敘利亞語的瘟疫。

所以1338年這個年代，不是科學定年法的估計，而是直接的文字紀錄。

但是石碑寫的不是公元1338年，而是「1649年」和「虎年」。

Kara-Djigach這群居民是基督徒，卻不使用根據基督生辰的曆法，他們遵循一套更古老的曆法：塞琉古紀年（Seleucid）。

塞琉古紀年來自亞歷山大大帝去世後，衍生出的塞琉古帝國，從公元前311年開始計算。

因此塞琉古1649年，也就是公元1338年。

那時還在用塞琉古紀年的人不多，堪稱活化石。

一塊Kara-Djigach紀念死者的石碑。

圖／參考資料5 另一方面，突厥、蒙古等古代草原文化習慣以十二生肖紀年，不過動物項目和漢人略有不同。

Kara-Djigach所屬地區時常會與十二生肖紀年的人交流。

公元1338年是草原十二生肖的虎年，也是天干地支的戊寅年。

已知最早的黑死病出現在1346年的黑海，1338年只是短短的8年前。

顯而易見，如果在8年前的吉爾吉斯找到鼠疫桿菌，便有機會追溯黑死病的起源。

為求簡便，本文之後稱這場虎年發生的瘟疫為「虎疫」。

其實虎疫是以前日本人對霍亂的稱呼，但是名字帥，這邊先借用一下。

鼠疫桿菌們的演化樹。

虎疫（圖中紫色的BSK001/003）再經過些微變化，便是黑死病的型號。

圖／參考資料1 快要變成黑死病前不久的鼠疫桿菌 即使由於鼠疫去世，死人骨頭內也不見得會殘留鼠疫桿菌。

幸運的是，Kara-Djigach遺址的3位長眠者體內，順利偵測到鼠疫桿菌的古代DNA。

3個樣本的平均覆蓋率分別為0.13、2.8、6.7。

論文判斷品質比較好的兩個基因組，遺傳上或許完全一樣，因此後續分析時直接合併，變成覆蓋率9.5的一個樣本。

將虎疫和古代、現代鼠疫桿菌樣本一起分析，不得了，不得了，不得了。

用虎疫當模板，再變化一點點，便可以衍生出所有14世紀黑死病的基因組！ 延伸閱讀：中世紀黑死病，之後數百年的餘波 根據遺傳差異，估計鼠疫桿菌各分支起源的年代。

圖／參考資料1 非常清楚，導致黑死病的鼠疫桿菌，由虎疫品系衍生而成。

根據遺傳差異估計年代，導致黑死病的品系們的共同祖先，估計介於公元1316到1340年。

因此1346年起大爆炸的黑死病，遺傳上只能追溯到不久以前的14世紀初期。

有派觀點主張，蒙古帝國13世紀主導的戰爭與貿易，促使歐亞大陸的大流動，與黑死病發跡有關。

根據現有資訊看來，蒙古帝國起家的時刻，距離黑死病的發源還有點早。

和虎疫（BSK001/003）遺傳最相近的現代鼠疫桿菌，大多數位於天山地區。

圖／參考資料1 遺傳上最接近虎疫的現代鼠疫桿菌，地理上都位於天山一帶，具體來說就是吉爾吉斯、哈薩克、新疆的土撥鼠（marmots，旱獺屬，統稱土撥鼠，不過有好幾個物種）。

論文推論黑死病品系的直系祖先，應該一直都在天山地區流傳。

它在公元1338年的虎疫爆發，首度於吉爾吉斯留下記錄，8年過後的1346年於黑海現蹤，然後繼續往西向歐洲廣傳，一發不可收拾。

貨出去，人進來，黑死病襲來 多數讀者大概不熟悉中亞地理。

從新疆出發，往西是吉爾吉斯，再往西是哈薩克、烏茲別克，再來是土庫曼，接下來是裏海和伊朗，更往西是高加索地區，更西邊是土耳其和黑海。

這應該就是黑死病，由東向西傳播的路線。

黑死病傳播到各地的年代。

圖／參考資料4 發生虎疫的吉爾吉斯Kara-Djigach在當年是人進來，貨出去的國際貿易中心，發大財之餘，爆發瘟疫並不稀奇。

光從遺傳上比對，黑死病之前與大爆發之後的鼠疫桿菌，並沒有很明顯的變化。

從公元1338到1346年發生什麼事，讓黑死病大魔王有登上舞台的發揮機會，值得繼續深究。

也很有趣的是，中亞發跡的鼠疫往西方廣傳形成黑死病，會不會也往東方傳播呢？公元1338年，統治中國的政權是元朝，元順帝的至元四年。

公元1368年創立明朝的朱元璋1328年出生，和元順帝是同時代的人，元順帝也是最後一位統治漢地的元朝皇帝。

元朝末代皇帝任內的國家大亂，是否和鼠疫有關？ 延伸閱讀 拉脫維亞5000年前，最古早的鼠疫桿菌，源自動物傳染？花粉揭秘：黑死病災情，歐洲各地很不一樣中世紀黑死病，之後數百年的餘波18世紀初的鼠疫桿菌，大北方戰爭到馬賽大瘟疫「猛虎」起疫 參考資料 Spyrou,M.A.,Musralina,L.,GnecchiRuscone,G.A.,Kocher,A.,Borbone,P.G.,Khartanovich,V.I.,…&Krause,J.(2022).ThesourceoftheBlackDeathinfourteenth-centurycentralEurasia.Nature,1-7.AncientplaguegenomesrevealtheoriginsoftheBlackDeathBlackdeath:howwesolvedthecenturies-oldmysteryofitsorigins800-year-oldgravespinpointwheretheBlackDeathbeganAncientDNAtracesoriginofBlackDeath 本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook同名專頁。

發表意見 所有討論 0 登入與大家一起討論 寒波 169篇文章 ・ 585位粉絲 ＋追蹤 生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員，主要興趣為演化，希望把好東西介紹給大家。

部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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2022年問世的論文，由古人遺骸中取得古代DNA，探討馬雅人的遺傳源流，得知「馬雅人」的形成過程，包括來自其南方與北方的移民。

另一個有趣的議題是，有時候人類遷徙與農業傳播有關，那麼馬雅人的主食：玉米，在這當中有什麼影響呢？ 瓜地馬拉在歐洲殖民時期，馬雅人家中的壁畫。

圖／TheMayawallpaintingsfromChajul,Guatemala 在貝里斯考古：到馬雅文化開始以前 古代馬雅文化的分佈地點，位於中美洲的中部，包括如今的5個國家：墨西哥、瓜地馬拉、貝里斯、宏都拉斯、薩爾瓦多。

取樣地點是貝里斯2處遺址MayahakCabPek（MHCP）和SakiTzul（ST），這兒保存的人類活動紀錄，延續超過一萬年。

之前發表的論文根據遺骸中的穩定同位素，判斷居住在這兒的居民，有些人距今4700年前開始吃玉米，4000年前之後玉米成為主食；不過要等到3000多年前，才形成使用不少陶器的定居農村。

延伸閱讀：短篇 馬雅人的玉米依賴史 新論文由死人骨頭取得DNA，拼湊出20位古人的基因組。

他們的年代粗略分為兩個時期，比較早的介於距今7300到9600年之間，比較晚的介於3700到5600年前之間，中間的時光缺乏資訊。

所謂的馬雅文化，大概能追溯到4000年前，稱作前古典期（Preclassic）的開始。

所以這回年代最晚，3700年前的樣本，也只是馬雅文化開始後沒過多久，在此之後缺乏資訊。

遺傳分析的樣本資訊。

圖／參考資料1 由南向北的大量移民 遺傳學分析發現，貝里斯遺址中超過7300年前的人彼此較近，可以視為當地最初的血緣。

距今3700到5600年前的人，明顯偏向使用奇布恰語（Chibchan）的族群。

奇布恰語族分佈於中美洲南部、南美洲北部，也就是哥斯大黎加、巴拿馬、哥倫比亞、委內瑞拉等現代國家的疆域，算是馬雅語言使用族群的南邊。

檢視現代的奇布恰族群，遺傳上似乎沒有北邊古早馬雅地區的DNA變異特徵。

而距今3700到5600年前的貝里斯古人，估計只有31%血緣繼承本地早於7300年前的居民，其餘69%和奇布恰族群類似。

馬雅、奇布恰語族如今的分佈範圍。

圖／參考資料1 由此推測，距今7300年過後，早於5600年前（也就是論文取樣缺失的時光），馬雅地區發生過由南向北的情慾流動，不少移民帶來新血緣。

但是這個「由南」似乎沒有那麼南，因為更南邊的安地斯，和奇布恰血緣的差異明顯。

這兒的「移民」應該不是大集團移民。

這塊地方早於3000年前的人數都不多，移動性高；超過5600年前的移民，更有可能是少量人群，陸續進入。

種玉米的農夫移民？年代好像不太對 介紹這項研究時，有新聞寫到「由南向北的移民，將DNA和升級版玉米帶入馬雅地區，發展穩定生產的農業，奠定隨後馬雅文明的基礎」，但是此一論點有明顯瑕疵。

進入馬雅領域的移民，和玉米這項農作物有什麼關係呢？ 綜合新的遺傳學、考古學線索，我們知道玉米原產於中美洲的墨西哥，超過9000年前便被初步馴化，接著往南傳播。

然而，要等到好幾千年以後，南美洲才培育出馴化完全的品系，又往北傳播，融入各地當時半馴化的同類，帶動玉米農業的全面升級。

美洲各地古代與現代基因組的PCA。

3700到5600年前的貝里斯人，比早於7300年前同一地點的居民，更接近南方哥斯大黎加的奇布恰人。

圖／參考資料1 2020年問世的論文調查貝里斯更南方，宏都拉斯ElGigante遺址的古代玉米，得知早於2300年前某個時候，有人從其南方引進更佳的玉米品系，但是無法判斷到底多早。

當地出土最早的玉米距今約4300年，而上述貝里斯的2處遺址為4700年前；據此猜測玉米進入此一區域，不會比這些年代早太多。

延伸閱讀：中美洲2300年前玉米，來自南美洲情慾流動 而遺傳學證據卻指出，在5600年前那個時刻，貝里斯已經明顯存在來自南方的血緣。

顯而易見，至少在貝里斯的遺址中，南來移民現蹤的年代比玉米更早。

因此我認為，南來移民和南來玉米是兩回事，較早的移民並沒有直接帶著升級版玉米進入貝里斯，大幅改變當地原本的生產方式；玉米是更晚才引進的，不清楚是否牽涉到人群移動。

馬雅文化古典期，提卡爾中央廣場的神廟。

圖／[email protected] 馬雅文明興起，北方移民加入 古代的繁盛謝幕，受到歐洲人殖民以後，馬雅人並沒有滅團，現在仍然有數百萬人。

和超過3700年的貝里斯古人相比，現代馬雅人約有25%血緣類似其北方，墨西哥高地的族群。

由此推論，3700年前到現代之間，又有由北向南的情慾流動。

「現代馬雅人」的分佈範圍不小，各地可能有點差別。

分析中作為現代馬雅人的代表，是貝里斯南部的Mopan和Q’eqchi’族群。

據台灣頭號馬雅專家​馬雅國駐臺辦事處表示，這兒的馬雅人應該相對更接近墨西哥高地。

貝里斯有人類活動的紀錄超過萬年，不過到了距今3700到5600年前，只剩下平均31%的血緣繼承自本地更早的居民。

現代居民的本地最早血緣又降低為23%，類似南邊的奇布恰族群52%、類似北邊的墨西哥高地25%。

馬雅文化的分期。

圖／Wikipedia 遺傳學方面，目前3700年前過後缺乏樣本。

照考古學的分類，古馬雅文化的前古典期始於4000年前，公元250年（約1800年前）進入古典期（Classic），公元950年（約1000年前）開始後古典期（Postclassic）。

所以可以這麼說，整段馬雅文化幾乎都缺乏遺傳樣本，我們不清楚這段期間的變化過程。

馬雅人在古典期邁向興盛，出現提卡爾、帕連克、科潘、卡拉穆等大型城邦。

考古學證據指出，古典期的馬雅人明顯受到其北方的文化影響，後古典期也有不少交流。

由此推論，近4000年內應該有不少其北方，墨西哥高地區的移民加入馬雅世界，可惜缺乏更直接的證據。

這段期間應該非常精彩，希望新的研究不要等太久。

如今世界上依然有幾百萬活生生的馬雅人，繼承祖先的血緣與文化，許多人在中美洲生活。

千萬不要誤以為他們滅團惹！ 貝里斯現代的馬雅人。

圖／MAYAPEOPLESOFBELIZEWINLAWSUITAGAINSTBELIZEGOVERNMENTFORVIOLATINGLANDRIGHTS 延伸閱讀 玉米，只有中美洲單一起源，卻在多地完成馴化是征服者入侵，或是馬雅人的寄生上流？馬雅城邦奇琴伊札的歷史，誰被丟進祭祀井？如何理解前哥倫布時代的中美洲文化？馬雅國家機器動的很厲害，小人物考古學歐洲人到來之前，美洲本土的金屬工具人美洲遺傳史（上）美洲各地最早的移民，後來神秘消失巴拿馬地峽的古代DNA 參考資料 Kennett,D.J.,Lipson,M.,Prufer,K.M.,Mora-Marín,D.,George,R.J.,Rohland,N.,…&Reich,D.(2022).South-to-northmigrationprecededtheadventofintensivefarmingintheMayaregion.Naturecommunications,13(1),1-10.AncientmigrantscarryingmaizefromsouthwereearlyMayaancestors,saysstudyTheMaya—andthemaizethatsustainedthem—hadsurprisingsouthernroots,ancientDNAsuggestsMigrantsfromthesouthmayhavehelpedspreadearlyfarminginCentralAmericaKennett,D.J.,Prufer,K.M.,Culleton,B.J.,George,R.J.,Robinson,M.,Trask,W.R.,…&Gutierrez,S.M.(2020).EarlyisotopicevidenceformaizeasastaplegrainintheAmericas.Scienceadvances,6(23),eaba3245.Kistler,L.,Maezumi,S.Y.,GregoriodeSouza,J.,Przelomska,N.A.,MalaquiasCosta,F.,Smith,O.,…&Allaby,R.G.(2018).MultiproxyevidencehighlightsacomplexevolutionarylegacyofmaizeinSouthAmerica.Science,362(6420),1309-1313.Kistler,L.,Thakar,H.B.,VanDerwarker,A.M.,Domic,A.,Bergström,A.,George,R.J.,…&Kennett,D.J.(2020).ArchaeologicalCentralAmericanmaizegenomessuggestancientgeneflowfromSouthAmerica.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,117(52),33124-33129. 本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook同名專頁。

發表意見 所有討論 1 登入與大家一起討論 #1 fierycloud 2022/05/05 回覆 被這篇一提，才突然覺得，過去的馴化中心、跟生物多樣性中心如果有點距離，應該也比較不會彼此干擾? 寒波 169篇文章 ・ 585位粉絲 ＋追蹤 生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員，主要興趣為演化，希望把好東西介紹給大家。

部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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