丹尼索瓦人（上）：尼安德塔人的神秘近親 - 泛科學

丹尼索瓦人（上）：尼安德塔人的神秘近親 · 西伯利亞南方的神秘小女孩 · 一套基因組，幾顆大臼齒，其餘通通未知 · 比尼安德塔人更多人 · 他是尼安德塔人，卻有丹尼索瓦型粒線體. 0 0 0 文字 分享 友善列印 繁| 简 0 0 0 文明足跡 環境生態 生命奧祕 社會群體 丹尼索瓦人（上）：尼安德塔人的神秘近親 寒波 ・2016/10/03 ・3937字 ・閱讀時間約8分鐘 ・SR值543 ・八年級 ＋追蹤 相關標籤： 丹尼索瓦人(18) 人類演化(28) 古代DNA(40) 尼安德塔人(37) 海德堡人(8) 胡瑟裂谷(2) 熱門標籤： 量子力學(46) CT值(8) 後遺症(3) 快篩(7) 時間(37) 宇宙(81) 古代DNA這個研究領域，在2010年時來到前所未有的高峰（想先了解古代DNA可先看〈想重現侏儸紀公園？先征服古代DNA的種種難題！〉）。

經過多年奮鬥後，帕波戰隊終於拼湊出較為完整的尼安德塔基因組，能夠全面比較我們與尼安德塔人在遺傳上的差異，回答雙方有無混血這類的問題。

然而在這古代基因組定序技術邁入成熟的一刻，帕波戰隊非常巧合的，又獲得一件DNA保存品質更好的化石，而且令人吃驚的是，「她」不是尼安德塔人。

帕波戰隊。

圖／取自TheNeandertalGenomeProject 西伯利亞南方的神秘小女孩 阿爾泰地區的丹尼索瓦洞穴（DenisovaCave），來自一位女孩的一小塊小指骨頭的碎片，成為發現丹尼索瓦人的契機。

圖/ThiloParg,CCby3.0,wikimediacommons. 這件年代不明，只知道應該超過5萬歲的樣本，來自西伯利亞南方（處於俄羅斯、蒙古、中國、哈薩克的邊界），阿爾泰地區的丹尼索瓦洞穴（DenisovaCave），乍看之下只是一小塊小指骨頭的碎片，沒什麼型態分析的價值，但它幾萬年來都處於低溫的保存環境，也許仍保有足夠的DNA可供分析。

一試之下發現，這塊化石內含的DNA不只是「足夠分析」而已，由其萃取出的DNA質量，竟然跟一位活跳跳的現代人差不多。

細胞中粒線體DNA的含量，是細胞核內DNA的很多倍，所以從這塊化石中一開始復原的是粒線體DNA。

這個粒線體DNA序列相當完整，很快就能確認有些前所未見的變異，意謂這塊化石不屬於智人，也不是尼安德塔人，而是來自未知的物種或族群。

比較序列差異後的推論是，這種人大概在一百萬年前，就與我們和尼安德塔人分了家[1]。

尼安德塔人、丹尼索瓦人，與智人三者，粒線體DNA間的親緣關係。

圖／改編自ref1 這塊指骨中其餘的細胞核DNA，也就是整個基因組，不久後也被拼裝起來，其中完全沒有Y染色體的片段，因此想必是位女生。

當一些考古學家還在苦思，這一百萬年前分家的「丹尼索瓦人（Denisovan）」究竟是誰時（例如這篇文章〈海德堡人－人類承先啟後的演化關鍵〉提過的，MariaMartinon-Torres等人在2011年發表的評論），基因組的結果卻告訴我們與粒線體相當不同的結論：這種未知古人種的基因組，親緣上和尼安德塔人比較接近，反倒與智人較為疏遠[2][3]。

尼安德塔人、丹尼索瓦人，與智人三者，細胞核DNA間的親緣關係。

圖／改編自ref2 天啊！丹尼索瓦人到底是誰？ 一套基因組，幾顆大臼齒，其餘通通未知 一百多年來，考古學家曾發掘無數的化石，定義許多已經滅絕的古代人種，建構出一棵人類演化樹。

近期才出現的古代DNA技術，透過研究遺骸中的DNA，讓我們能認識古代人種在型態以外的資訊，但過往所有的例子，都是用化石型態來定義物種，丹尼索瓦人卻是史上第一個，對型態特徵完全沒有概念之下，只憑DNA就得知的新物種，這不但是古代DNA的大勝利，也開創了古生物研究的新紀元。

不過嚴格說起來，由於帕波出名的不喜歡學名或物種這類概念，丹尼索瓦人並沒有正式的學名，不能算是明確的物種，提到時就是直稱「Denisovan」。

左邊是2個相隔數萬年的丹尼索瓦人牙齒，彼此形態類似，右二是尼安德塔人，右一是現代的智人。

以第三大臼齒來看，丹尼索瓦人的尺寸大概比智人和尼安德塔人更大一倍半。

圖／取自ref4 得知丹尼索瓦人的DNA後，若在別的化石見到一樣的遺傳特徵，就可以判斷那個樣本也屬於丹尼索瓦人。

與丹尼索瓦基因組一起發表的，還有由一顆臼齒取得的粒線體DNA。

已知的事實是，丹尼索瓦人在百萬年內才與尼安德塔人分家，這顆臼齒卻相當獨特，假如它是第三大臼齒（也就是我們的智齒），那麼它的大小比起百萬年內，幾乎所有已知的古代人種牙齒都要更大；即使它是第二大臼齒，相比之下個頭沒有特別大，它也具備從未在任何化石中見過的型態特徵。

換句話說，我們至今對丹尼索瓦人型態上唯一的認識就是，他的牙齒獨一無二，不符合任何已知人種。

今年發表的研究，又獲得第2個屬於丹尼索瓦人的臼齒與其粒線體DNA，而且比之前2個樣本更早6萬年左右，這證實丹尼索瓦人特殊的牙齒型態，至少在阿爾泰地區存在數萬年之久[4]。

比尼安德塔人更多人 有了3個丹尼索瓦粒線體DNA，可以稍微估計遺傳多樣性。

丹尼索瓦人之間，最多差異是86個核苷酸，相比之下，目前智人彼此間最大差到118個核苷酸，而從阿爾泰到歐洲的7位尼安德塔人之間，最大差異是51。

這個結果表示三者之中，智人的遺傳多樣性與潛在的族群大小最大，丹尼索瓦人居次，尼安德塔人最低。

丹尼索瓦洞穴的位置。

圖／改編自TheGeopoliticalRealitiesofEurasia 來自非洲、人口爆炸的智人，族群最大不意外，但尼安德塔人不如丹尼索瓦人就有趣了。

只在單一地點發現過的丹尼索瓦人，已知的遺傳多樣性，竟然已經超過由歐亞大陸西部各地取得的尼安德塔人，這暗示丹尼索瓦人的族群分佈範圍也許曾經相當廣泛，人口更甚尼安德塔族群。

遺傳物質一清二楚，外形只知道牙齒長的特殊；粒線體與細胞核DNA的來歷完全不同；型態上幾乎毫無資訊，唯一已知的特徵還不符合百萬年來任何已知化石的古代人種，人口竟然可能比鼎鼎大名、遍佈歐亞西方的尼安德塔人更多。

以上並列的事實怎麼看都有股違和感，但丹尼索瓦人，就是這樣一種充滿各種違和感的生物。

他是尼安德塔人，卻有丹尼索瓦型粒線體 西班牙的胡瑟裂谷（SimadelosHuesos）有批43萬年前的化石，具有部分尼安德塔人，也有一些海德堡人的特徵，有些學者根據型態判斷，他們可能處於海德堡人演化為尼安德塔人的初期階段[5]。

胡瑟裂谷化石中的粒線體DNA已經被成功取得，至今仍是最古老的人類DNA，而且沒人料到，這43萬年前的粒線體，DNA序列竟然更接近丹尼索瓦人，而不是尼安德塔人[6]。

尼安德塔人、丹尼索瓦人、智人，與胡瑟裂谷人四者，粒線體DNA間的親緣關係，與估計的分化年代。

圖／改編自ref6 今年的新研究再接再厲，從胡瑟裂谷化石的另外4個樣本中，獲得少少的粒線體DNA，更重要的是，還從其中2個樣本取得一些些細胞核DNA。

結果相當有趣，所有樣本的粒線體DNA片段都更接近丹尼索瓦人，與之前的結論一致；然而源自細胞核的DNA，卻明顯更類似尼安德塔人，符合胡瑟裂谷人屬於早期尼安德塔分支的推論[7]。

尼安德塔人、丹尼索瓦人、智人，與胡瑟裂谷人四者，細胞核DNA間的親緣關係，與估計的分化年代。

圖／改編自ref7 根據基因組的差異，目前對尼安德塔人與丹尼索瓦人分家年代的估計，大約是在38.1到47.3萬年前這段期間，而智人與這兩者則是距今55到76.5萬年[8]。

胡瑟裂谷化石的基因組更接近尼安德塔人，意謂胡瑟裂谷人在世的時候，也就是43萬年前，尼安德塔人與丹尼索瓦人在遺傳上已經分開，符合分子演化的估計。

充滿各種矛盾的丹尼索瓦人，仍活在你我體內 可是為什麼胡瑟裂谷人，細胞核內的基因組是尼安德塔人，長得也像尼安德塔人（當然我們不知道丹尼索瓦人長怎樣，但至少牙齒不像），粒線體卻接近丹尼索瓦人？較早的兩大推論，一個是初期的尼安德塔族群有2種粒線體共存，後來才各自分化為尼安德塔人與丹尼索瓦人；另一個是有種未知的古代人種，與胡瑟裂谷人和丹尼索瓦人有過情慾交流，將粒線體傳遞給他們。

（寫過必留下證據！〈最古老的尼安德塔人DNA？〉） 不過新的論文提出了又一種論點：或許尼安德塔族群本來配備的粒線體，其實跟丹尼索瓦人一樣，但他們之後與某種未知人種間有了情慾交流，接受新的粒線體，我們熟悉的「尼安德塔粒線體」反而才是遺傳交流的產物。

智人與尼安德塔人的粒線體DNA大約分開44萬年，比雙方基因組分家的時間更短，從年代研判，若是真的有個貢獻粒線體給尼安德塔人的「未知人種」，他在遺傳上應該跟智人會比較接近。

這些推論每個都有道理，也都有難以自圓其說之處，只能說光靠現有的資訊，仍遠遠不足以回答問題。

看到這裡，也許有些讀者會好奇，為什麼學界對丹尼索瓦人這種早已滅絕，又資訊短缺的古代人種如此感興趣？即使只論學術價值，在人類演化這領域，似乎還有不少其他有更多明確材料的主題可以研究。

深究丹尼索瓦人的一個理由或許是因為，他們是滅絕了，但丹尼索瓦人的DNA，仍然活在許多現代人的體內。

ToBeContinued…… 參考文獻： Krause,J.,Fu,Q.,Good,J.M.,Viola,B.,Shunkov,M.V.,Derevianko,A.P.,&Pääbo,S.(2010).ThecompletemitochondrialDNAgenomeofanunknownhomininfromsouthernSiberia.Nature,464(7290),894-897. Reich,D.,Green,R.E.,Kircher,M.,Krause,J.,Patterson,N.,Durand,E.Y.,…&Pääbo,S.(2010).GenetichistoryofanarchaichominingroupfromDenisovaCaveinSiberia.Nature,468(7327),1053-1060. Meyer,M.,Kircher,M.,Gansauge,M.T.,Li,H.,Racimo,F.,Mallick,S.,…&Sudmant,P.H.(2012).Ahigh-coveragegenomesequencefromanarchaicDenisovanindividual.Science,338(6104),222-226. Sawyer,S.,Renaud,G.,Viola,B.,Hublin,J.J.,Gansauge,M.T.,Shunkov,M.V.,…&Pääbo,S.(2015).NuclearandmitochondrialDNAsequencesfromtwoDenisovanindividuals.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,112(51),15696-15700. Arsuaga,J.L.,Martínez,I.,Arnold,L.J.,Aranburu,A.,Gracia-Téllez,A.,Sharp,W.D.,…&Carbonell,E.(2014).Neandertalroots:CranialandchronologicalevidencefromSimadelosHuesos.Science,344(6190),1358-1363. Meyer,M.,Fu,Q.,Aximu-Petri,A.,Glocke,I.,Nickel,B.,Arsuaga,J.L.,…&Pääbo,S.(2014).AmitochondrialgenomesequenceofahomininfromSimadelosHuesos.Nature,505(7483),403-406. Meyer,M.,Arsuaga,J.L.,deFilippo,C.,Nagel,S.,Aximu-Petri,A.,Nickel,B.,…&Viola,B.(2016).NuclearDNAsequencesfromtheMiddlePleistoceneSimadelosHuesoshominins.Nature,531(7595),504-507. Prüfer,K.,Racimo,F.,Patterson,N.,Jay,F.,Sankararaman,S.,Sawyer,S.,…&Li,H.(2014).ThecompletegenomesequenceofaNeanderthalfromtheAltaiMountains.Nature,505(7481),43-49. 本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其facebook同名專頁。

發表意見 文章難易度 剛好 太難 所有討論 0 登入與大家一起討論 寒波 169篇文章 ・ 585位粉絲 ＋追蹤 生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員，主要興趣為演化，希望把好東西介紹給大家。

部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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2022年一篇論文報告大量古代狼的基因組，探討狼群的變遷。

狗源自於狼，對古代狼的研究，是否也能釐清狗在哪兒馴化？盡管這項研究沒有提供直接的明確答案，依然帶來有用的線索。

圖／參考資料3 未滿2.3萬年的狼，血緣主要源自西伯利亞 中文稱之為「狼」的動物有好幾款，狗的祖先是灰狼（greywolf，學名Canislupus），主要住在北美洲，以及歐亞大陸靠北邊的區域，歐洲、中東、中亞、北亞、東亞。

這項研究獲得66個新的古代基因組，加上之前發表過一共72個，覆蓋率介於0.02到13。

最古老的樣本距今約10萬年，大部分地點位於歐洲、西伯利亞的東北部、北美洲。

獲得每一個地區，不同年代的大批樣本，便能比較狼在不同時間、空間的血緣變化。

不同地區一直都有狼，假如各地的狼不太交流，那麼每一個地區的狼，遺傳上都會更接近同一地區，更早與更晚的狼，和其他地區的同類差異較大。

然而比對得知，狼的血緣主要取決於時代，而非地點。

比方說歐洲1萬年前的狼，和1萬年前的美洲同類比較近，卻和3萬年前的歐洲狼比較疏遠。

由此推論，古代各地狼群間的遺傳流動應該非常頻繁，沒有某地狼群孤立太久。

取樣位置。

以北極點為中心的視角，歐洲、西伯利亞、北美洲環繞在外，和台灣一般習慣的地圖視角很不一樣。

圖／參考資料1 最明確的案例發生在距今2.3到2.8萬年前。

比2.3萬年更晚的狼，和比2.8萬年更早的狼，遺傳上各自形成較近的一群。

這是由於源自西伯利亞的血緣，向其他地區單向輸出所致。

晚於2.3萬年，各地的狼有很大比例血緣，能追溯到2萬多年前的西伯利亞狼群。

歐洲古代狼群仍保留10到40%更早的血緣，沒有被完全取代。

等到最近1萬年內，歐洲狼群的DNA又往西伯利亞、中國流動。

北美洲換過新血，再度與郊狼混血 相比之下，北美洲早於2.3萬年的血緣完全消失不見，徹底換上一批新血，和當地更早的同類可以說是不同的遺傳族群，光憑化石根本無從得知。

歐洲、西伯利亞、北美洲狼群，不同年代的遺傳關係。

圖／參考資料1 北美洲另有一個犬科物種：郊狼（coyote，學名Canislatrans），和灰狼可以生產後代。

兩者遺傳上約在70萬年前分家，至少10萬年前便陸續有遺傳交流。

北美洲晚於2.3萬年的狼，血緣皆能追溯到西伯利亞近期的移民；如今北美洲的狼群，可以視為前述血緣加上10到20%郊狼的合體。

換句話說，北美洲比較早的狼就有郊狼血緣，全滅換過一批以後，很快又與郊狼混血。

北美洲的狼皆配備郊狼成分，而歐亞大陸所有的狼都缺乏，可見狼群向美洲的遷徙是單行道，只有從亞洲向美洲移民，沒有再回來的。

各時間、空間基因組的遺傳組成。

圖／參考資料1 狼遺傳適應的存在感迅速躍升，比狗狗馴化更早 生物的DNA不斷改變，和外界環境互動之下，有些遺傳變異顯得有利，存在感上升。

根據論文的分析辦法，在最近10萬年狼的基因組上偵測到24處遺傳適應。

最強烈的訊號位於第25號染色體的IFT88基因附近，距今3到4萬年前間，從0%直接躍升為100%。

此一基因和頭骨型態有關，但是不清楚對狼與狗的具體作用。

其下游2.5Mb處還偵測到另一個強烈訊號，2到4萬年前間躍升為100%。

除此之外還有幾處DNA變異，於2到4萬多年前存在感明顯增加。

據此判斷在那個時期，各地的狼群有不少遺傳交流。

而這些可能有利於狼適應的遺傳變異，狗狗也有配備，推測這些情慾流動的時刻，或許早於狗狗馴化的時間點。

所以狗到底什麼時候馴化的？多年下來也沒有一個很明確的答案，加上新研究的證據還是沒有，但是真相或許已經呼之欲出。

狗狗馴化真的是超級難題 狗的馴化是個超級難題，不是缺乏證據，而是比起其他馴化生物，狗明明有一大堆證據，卻互相矛盾，無法更加釐清問題。

貓的馴化研究比狗少很多，但是答案清楚很多。

圖／MollyAaker/GettyImages 每一種馴化生物，都有野生的近親。

野生近親中的一群後來衍生出馴化生物，因此馴化生物的直系祖先那一群，在演化樹上會較為接近馴化生物。

例如野生的斑貓（Felissilvestris）有5個亞種，其中的非洲野貓（Felissilvestrislybica）衍生出馴化貓。

狗的狀況完全不一樣。

將狗與狼擺在一塊畫演化樹，所有的狗自成一群，各地狼群也被歸類為另一群，兩群平行。

過往通常解釋為：馴化為狗的那群狼已經滅團，所以我們見不到和狗在同一群的狼。

然而，這回加入大批不同時間、空間的古狼以後，狗的直系祖先狼依然不見蹤影。

最接近狗狗的是距今1.3到2.3萬年前的西伯利亞古狼（也就是隨後各地所有狼的祖先），可是牠們們依然不是狗的直系祖先，是平行關系。

由此推敲，狗狗的直系祖先狼，和西伯利亞古狼在遺傳上應該早於2.3萬年前分家，否則演化樹上，狗就會在一群狼的內部。

但是應該沒有早太多，因為當時兩者的差異還很有限，比其他地區的狼更小。

一篇尚未正式發表的論文，獲得日本古代灰狼的基因組。

演化樹上除了狗一群、狼一群以外，日本狼的位置比所有狼都更接近狗。

考量到日本是隔絕於東北亞海外的島，此一發現值得玩味。

圖／TheJapanesewolfismostcloselyrelatedtomoderndogsanditsancestralgenomehasbeenwidelyinheritedbydogsthroughoutEastEurasia 最初的狗於「東方」馴化？ 仔細比較，狗的血緣更接近如今地理上偏歐亞大陸東方的狼，論文藉此推論，狗的馴化應該發生在「東方」，但是具體位置不明。

如今所有的狗，都缺乏早於2.3萬年歐洲狼的成分，歐洲為起源地的可能性，幾乎可以排除。

而晚於2.3萬年的歐洲狼，依然小部分繼承前輩血緣，是牠們與狗差異較多的原因之一。

兩萬多年前發生什麼事呢？距今1.9到2.6萬年左右，全球進入酷寒的冰河時期，稱為末次冰盛期（LastGlacialMaximum，縮寫LGM），大幅限縮生物的發展空間。

對照狼的演化史，在此之後各地族群都被西伯利亞的狼群取代。

末次冰盛期之際，各地狼群很可能被切割開來，缺少遺傳交流機會，各自損失慘重，例如北美洲就全面滅團。

身為狗狗直系祖先那群狼，或許當時也被孤立，更有機會與人類發生關係，造就馴化狗的契機。

受到人擇之後，這支血脈與其他的狼在遺傳上明顯分開。

如果地點不是西伯利亞，大概也在不遠處，我猜是西伯利亞南部、華北、蒙古到中亞一帶。

回答狗狗起源這個難題，這兒2到3萬多年前的化石，或許就保存著夢寐以求的基因組。

東狗血緣（藍色）、西狗血緣（黃色）和現今中東狼的遺傳關係。

圖／參考資料1 狗有兩地狼的血緣，但馴化是一次或兩次？ 另一件有意思的發現是，除了上述血脈，狗狗們還具有另一款不同的血緣，遺傳上最接近現代中東到南亞一帶的狼群，姑且稱之為「西狗血緣」。

用敘利亞現代狼作代表，估計7200年前中東同一地區的古狗，配備56%類似的血緣。

這個數字誤差不小，看看就好，但是足以肯定西狗血緣至少在7200年前已經存在。

相較於前述與西伯利亞古狼關係密切的「東狗血緣」，「西狗血緣」來自另一群古狼，牠們不住在歐洲，可能位於中東到南亞一帶，大部份血緣應該也源自2萬年前的西伯利亞古狼，只是分家年代晚於東狗血緣。

根據東狗血緣（藍色）、西狗血緣（黃色）表示不同狗狗的遺傳組成。

圖／參考資料1 由此推敲，有批狼在東方變成狗以後，西方或許又發生過一次獨立的馴化，可是也有機會是東方狗到達以後，與當地狼大幅合體。

一個論點是：狗在東邊馴化一次，後來又融入西邊的狼。

另一個論點是：狗在東邊、西邊各馴化一次。

兩者皆符合目前的證據，隨著後續的DNA流動，兩款祖源都成為如今多數狗狗的一部分。

遠離歐亞大陸的新幾內亞唱犬（NewGuineasingingdog）、澳洲野犬（dingo），都缺乏西狗血緣；牠們的祖先超過一萬年前便形成獨立遺傳支系，後來某個時刻又渡海抵達新幾內亞、澳洲。

考量這件事，我猜狗只在距今2.6萬年以前與過後的幾千年期間，於歐亞大陸偏東邊明確馴化一次，後來再傳播到各地；傳向東南方，新幾內亞唱犬的祖先一直獨立發展，缺乏西狗血緣；傳到歐亞大陸西邊，一萬年內的狗則與當地狼群合體，融入大量西狗血緣。

不過目前這只是公堂上的假設。

狗狗的起源與演變，仍需要更多證據才能明確解答。

不過這項研究的主角其實是狼，光是這方面獲得的新知便很值得學習。

延伸閱讀 西伯利亞古狼，冰河時期結束後滅團天殺的月月！你的狼性呢？從DNA追尋狗勾起源！ 狗狗源始－2萬多年前的西伯利亞？狗與狼的遺傳調色盤——怎麼調配黃狗、棕狗，還是黑狗？ 參考資料 Bergström,A.,Stanton,D.W.,Taron,U.H.,Frantz,L.,Sinding,M.H.S.,Ersmark,E.,…&Skoglund,P.(2022).GreywolfgenomichistoryrevealsadualancestryofdogsNature,1-8.IceAgewolfDNArevealsdogstraceancestrytotwoseparatewolfpopulationsAncientwolvesgivecluestooriginsofdogs 本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook同名專頁。

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已知最早1346年的病例位於黑海附近，不少學者卻主張這波鼠疫桿菌來自更東方。

2022年發表的論文報告，在天山地區的古墓中，找到黑死病起源的線索。

中亞的天山地區，是黑死病的發源地？圖／參考資料2 威脅潛伏：來自黑海更東方的鼠疫桿菌 取樣古代DNA的技術成熟後，如今可以直接定序遺骸中的DNA片段，查看是否存在鼠疫桿菌（Yersiniapestis）等微生物。

一系列研究得知，人類感染鼠疫桿菌的歷史超過五千年，因此在黑死病的年代，鼠疫桿菌並非新型傳染病，只是以前都沒有過那麼嚴重。

延伸閱讀：花粉揭秘：黑死病災情，歐洲各地很不一樣 鼠疫桿菌和所有生物一樣，會持續改變遺傳序列。

假如黑死病源自黑海的更東方，那麼在比黑死病興起更早的時間點，黑海東邊的某處，應該能見到導致黑死病的鼠疫桿菌品系，變成黑死病品系之前，還差一點的樣貌。

最近一隊專家重新調查，早在一百多年前便已得知的遺址。

用現代的國家疆域劃分，地點位於吉爾吉斯北部，伊塞克湖（Issyk-Kul）周圍的楚河谷（ChüyValley）兩處遺址：Kara-Djigach和Burana。

早在公元1885到1892年，俄羅斯帝國時代的考古學家NikolaiPantusov、DanielChwolson便探索過這兒。

公元1886年對Kara-Djigach的考古調查。

圖／參考資料2 世界各地的考古遺址，數量其實非常多，但是大部分都沒有受到重視。

吉爾吉斯古墓時隔一百多年後又引起注意，是因為有些墓葬的石碑記錄提到「瘟疫」，剛好被新時代的專家聽到。

蒙古帝國宗教寬容政策下的新移民社群 接下來一段和黑死病不直接相關，卻不失為有趣的歷史，能順便認識現代的跨領域手段，如何探討這類問題。

沒興趣的讀者可以直接略過。

石碑上紀錄的名詞為mawtānā，這是敘利亞語（Syriac）的瘟疫。

報導這回新發現的新聞對此都一提而過，論文正文受限於篇幅也沒有多作描述，所幸附錄中有較為完整的介紹，我覺得背後的歷史故事相當有趣。

Kara-Djigach和Burana遺址的位置。

圖／參考資料1 Kara-Djigach地理上位於新疆西方，天山地區的南側。

政治上，現在屬於吉爾吉斯，黑死病年代算是大蒙古帝國的轄區，更早之前則是西遼的國土。

提及西遼和蒙古帝國是因為，在西遼統治的年代Kara-Djigach沒有住人（另一處遺址Burana有），要等到蒙古帝國統治時，才有源自西方的基督徒移民，長途遷徙到此處建立社區。

等下！基督徒？ 不少人對蒙古帝國有很殘暴的印象，成吉思汗堪稱人類毀滅者。

但是征服時對敵人不手軟以外，蒙古帝國擺在當時，統治並不算暴虐，而且特別重視貿易。

蒙古帝國算是繼承後世所謂的「絲路」，然而，中亞的民族、宗教、文化非常複雜，衝突屢見不鮮。

如果對蒙古帝國的宗教寬容政策有興趣，傑克．魏澤福的《征服者與眾神》值得一讀。

成吉思汗開創蒙古帝國以來，憑侍強大武力，持續實施宗教寬容政策，不在意子民信什麼宗教，不論摩尼教、伊斯蘭、基督教、佛教、道教、諾斯替、亞那毛毛……只要乖乖聽話，能創造利益，帝國就保障其地位與安全。

在此背景下，許多在原本居住地受到迫害、排擠的人，移民到新天地討生活（蒙古統治當然也沒有那麼美好，有些移民是受到蒙古帝國的迫害，被迫或主動搬家）。

創立Kara-Djigach社群的基督徒，不屬於羅馬、君士坦丁堡的兩大基督教系統，而是東方亞述教會（ChurchoftheEast，或稱作Nestorian聶斯脫里教會）。

他們從西方移民到察合台汗國轄下經營新家園，他鄉變故鄉，一代一代的基督徒長眠於此，數百年來留下不少石碑。

Kara-Djigach石碑的逐年統計，1338年數量特別多。

圖／參考資料1 公元1338年，塞琉古1649年，虎年瘟疫爆發 石碑大部份是敘利亞語，也有少數突厥語。

總共600多個石碑，公元1248到1345年有467個，整理後能一眼看出光是1338一年就有118個，比例高的不尋常。

其中10個出現mawtānā：敘利亞語的瘟疫。

所以1338年這個年代，不是科學定年法的估計，而是直接的文字紀錄。

但是石碑寫的不是公元1338年，而是「1649年」和「虎年」。

Kara-Djigach這群居民是基督徒，卻不使用根據基督生辰的曆法，他們遵循一套更古老的曆法：塞琉古紀年（Seleucid）。

塞琉古紀年來自亞歷山大大帝去世後，衍生出的塞琉古帝國，從公元前311年開始計算。

因此塞琉古1649年，也就是公元1338年。

那時還在用塞琉古紀年的人不多，堪稱活化石。

一塊Kara-Djigach紀念死者的石碑。

圖／參考資料5 另一方面，突厥、蒙古等古代草原文化習慣以十二生肖紀年，不過動物項目和漢人略有不同。

Kara-Djigach所屬地區時常會與十二生肖紀年的人交流。

公元1338年是草原十二生肖的虎年，也是天干地支的戊寅年。

已知最早的黑死病出現在1346年的黑海，1338年只是短短的8年前。

顯而易見，如果在8年前的吉爾吉斯找到鼠疫桿菌，便有機會追溯黑死病的起源。

為求簡便，本文之後稱這場虎年發生的瘟疫為「虎疫」。

其實虎疫是以前日本人對霍亂的稱呼，但是名字帥，這邊先借用一下。

鼠疫桿菌們的演化樹。

虎疫（圖中紫色的BSK001/003）再經過些微變化，便是黑死病的型號。

圖／參考資料1 快要變成黑死病前不久的鼠疫桿菌 即使由於鼠疫去世，死人骨頭內也不見得會殘留鼠疫桿菌。

幸運的是，Kara-Djigach遺址的3位長眠者體內，順利偵測到鼠疫桿菌的古代DNA。

3個樣本的平均覆蓋率分別為0.13、2.8、6.7。

論文判斷品質比較好的兩個基因組，遺傳上或許完全一樣，因此後續分析時直接合併，變成覆蓋率9.5的一個樣本。

將虎疫和古代、現代鼠疫桿菌樣本一起分析，不得了，不得了，不得了。

用虎疫當模板，再變化一點點，便可以衍生出所有14世紀黑死病的基因組！ 延伸閱讀：中世紀黑死病，之後數百年的餘波 根據遺傳差異，估計鼠疫桿菌各分支起源的年代。

圖／參考資料1 非常清楚，導致黑死病的鼠疫桿菌，由虎疫品系衍生而成。

根據遺傳差異估計年代，導致黑死病的品系們的共同祖先，估計介於公元1316到1340年。

因此1346年起大爆炸的黑死病，遺傳上只能追溯到不久以前的14世紀初期。

有派觀點主張，蒙古帝國13世紀主導的戰爭與貿易，促使歐亞大陸的大流動，與黑死病發跡有關。

根據現有資訊看來，蒙古帝國起家的時刻，距離黑死病的發源還有點早。

和虎疫（BSK001/003）遺傳最相近的現代鼠疫桿菌，大多數位於天山地區。

圖／參考資料1 遺傳上最接近虎疫的現代鼠疫桿菌，地理上都位於天山一帶，具體來說就是吉爾吉斯、哈薩克、新疆的土撥鼠（marmots，旱獺屬，統稱土撥鼠，不過有好幾個物種）。

論文推論黑死病品系的直系祖先，應該一直都在天山地區流傳。

它在公元1338年的虎疫爆發，首度於吉爾吉斯留下記錄，8年過後的1346年於黑海現蹤，然後繼續往西向歐洲廣傳，一發不可收拾。

貨出去，人進來，黑死病襲來 多數讀者大概不熟悉中亞地理。

從新疆出發，往西是吉爾吉斯，再往西是哈薩克、烏茲別克，再來是土庫曼，接下來是裏海和伊朗，更往西是高加索地區，更西邊是土耳其和黑海。

這應該就是黑死病，由東向西傳播的路線。

黑死病傳播到各地的年代。

圖／參考資料4 發生虎疫的吉爾吉斯Kara-Djigach在當年是人進來，貨出去的國際貿易中心，發大財之餘，爆發瘟疫並不稀奇。

光從遺傳上比對，黑死病之前與大爆發之後的鼠疫桿菌，並沒有很明顯的變化。

從公元1338到1346年發生什麼事，讓黑死病大魔王有登上舞台的發揮機會，值得繼續深究。

也很有趣的是，中亞發跡的鼠疫往西方廣傳形成黑死病，會不會也往東方傳播呢？公元1338年，統治中國的政權是元朝，元順帝的至元四年。

公元1368年創立明朝的朱元璋1328年出生，和元順帝是同時代的人，元順帝也是最後一位統治漢地的元朝皇帝。

元朝末代皇帝任內的國家大亂，是否和鼠疫有關？ 延伸閱讀 拉脫維亞5000年前，最古早的鼠疫桿菌，源自動物傳染？花粉揭秘：黑死病災情，歐洲各地很不一樣中世紀黑死病，之後數百年的餘波18世紀初的鼠疫桿菌，大北方戰爭到馬賽大瘟疫「猛虎」起疫 參考資料 Spyrou,M.A.,Musralina,L.,GnecchiRuscone,G.A.,Kocher,A.,Borbone,P.G.,Khartanovich,V.I.,…&Krause,J.(2022).ThesourceoftheBlackDeathinfourteenth-centurycentralEurasia.Nature,1-7.AncientplaguegenomesrevealtheoriginsoftheBlackDeathBlackdeath:howwesolvedthecenturies-oldmysteryofitsorigins800-year-oldgravespinpointwheretheBlackDeathbeganAncientDNAtracesoriginofBlackDeath 本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook同名專頁。

發表意見 所有討論 0 登入與大家一起討論 寒波 169篇文章 ・ 585位粉絲 ＋追蹤 生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員，主要興趣為演化，希望把好東西介紹給大家。

部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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2022年問世的論文，由古人遺骸中取得古代DNA，探討馬雅人的遺傳源流，得知「馬雅人」的形成過程，包括來自其南方與北方的移民。

另一個有趣的議題是，有時候人類遷徙與農業傳播有關，那麼馬雅人的主食：玉米，在這當中有什麼影響呢？ 瓜地馬拉在歐洲殖民時期，馬雅人家中的壁畫。

圖／TheMayawallpaintingsfromChajul,Guatemala 在貝里斯考古：到馬雅文化開始以前 古代馬雅文化的分佈地點，位於中美洲的中部，包括如今的5個國家：墨西哥、瓜地馬拉、貝里斯、宏都拉斯、薩爾瓦多。

取樣地點是貝里斯2處遺址MayahakCabPek（MHCP）和SakiTzul（ST），這兒保存的人類活動紀錄，延續超過一萬年。

之前發表的論文根據遺骸中的穩定同位素，判斷居住在這兒的居民，有些人距今4700年前開始吃玉米，4000年前之後玉米成為主食；不過要等到3000多年前，才形成使用不少陶器的定居農村。

延伸閱讀：短篇 馬雅人的玉米依賴史 新論文由死人骨頭取得DNA，拼湊出20位古人的基因組。

他們的年代粗略分為兩個時期，比較早的介於距今7300到9600年之間，比較晚的介於3700到5600年前之間，中間的時光缺乏資訊。

所謂的馬雅文化，大概能追溯到4000年前，稱作前古典期（Preclassic）的開始。

所以這回年代最晚，3700年前的樣本，也只是馬雅文化開始後沒過多久，在此之後缺乏資訊。

遺傳分析的樣本資訊。

圖／參考資料1 由南向北的大量移民 遺傳學分析發現，貝里斯遺址中超過7300年前的人彼此較近，可以視為當地最初的血緣。

距今3700到5600年前的人，明顯偏向使用奇布恰語（Chibchan）的族群。

奇布恰語族分佈於中美洲南部、南美洲北部，也就是哥斯大黎加、巴拿馬、哥倫比亞、委內瑞拉等現代國家的疆域，算是馬雅語言使用族群的南邊。

檢視現代的奇布恰族群，遺傳上似乎沒有北邊古早馬雅地區的DNA變異特徵。

而距今3700到5600年前的貝里斯古人，估計只有31%血緣繼承本地早於7300年前的居民，其餘69%和奇布恰族群類似。

馬雅、奇布恰語族如今的分佈範圍。

圖／參考資料1 由此推測，距今7300年過後，早於5600年前（也就是論文取樣缺失的時光），馬雅地區發生過由南向北的情慾流動，不少移民帶來新血緣。

但是這個「由南」似乎沒有那麼南，因為更南邊的安地斯，和奇布恰血緣的差異明顯。

這兒的「移民」應該不是大集團移民。

這塊地方早於3000年前的人數都不多，移動性高；超過5600年前的移民，更有可能是少量人群，陸續進入。

種玉米的農夫移民？年代好像不太對 介紹這項研究時，有新聞寫到「由南向北的移民，將DNA和升級版玉米帶入馬雅地區，發展穩定生產的農業，奠定隨後馬雅文明的基礎」，但是此一論點有明顯瑕疵。

進入馬雅領域的移民，和玉米這項農作物有什麼關係呢？ 綜合新的遺傳學、考古學線索，我們知道玉米原產於中美洲的墨西哥，超過9000年前便被初步馴化，接著往南傳播。

然而，要等到好幾千年以後，南美洲才培育出馴化完全的品系，又往北傳播，融入各地當時半馴化的同類，帶動玉米農業的全面升級。

美洲各地古代與現代基因組的PCA。

3700到5600年前的貝里斯人，比早於7300年前同一地點的居民，更接近南方哥斯大黎加的奇布恰人。

圖／參考資料1 2020年問世的論文調查貝里斯更南方，宏都拉斯ElGigante遺址的古代玉米，得知早於2300年前某個時候，有人從其南方引進更佳的玉米品系，但是無法判斷到底多早。

當地出土最早的玉米距今約4300年，而上述貝里斯的2處遺址為4700年前；據此猜測玉米進入此一區域，不會比這些年代早太多。

延伸閱讀：中美洲2300年前玉米，來自南美洲情慾流動 而遺傳學證據卻指出，在5600年前那個時刻，貝里斯已經明顯存在來自南方的血緣。

顯而易見，至少在貝里斯的遺址中，南來移民現蹤的年代比玉米更早。

因此我認為，南來移民和南來玉米是兩回事，較早的移民並沒有直接帶著升級版玉米進入貝里斯，大幅改變當地原本的生產方式；玉米是更晚才引進的，不清楚是否牽涉到人群移動。

馬雅文化古典期，提卡爾中央廣場的神廟。

圖／[email protected] 馬雅文明興起，北方移民加入 古代的繁盛謝幕，受到歐洲人殖民以後，馬雅人並沒有滅團，現在仍然有數百萬人。

和超過3700年的貝里斯古人相比，現代馬雅人約有25%血緣類似其北方，墨西哥高地的族群。

由此推論，3700年前到現代之間，又有由北向南的情慾流動。

「現代馬雅人」的分佈範圍不小，各地可能有點差別。

分析中作為現代馬雅人的代表，是貝里斯南部的Mopan和Q’eqchi’族群。

據台灣頭號馬雅專家​馬雅國駐臺辦事處表示，這兒的馬雅人應該相對更接近墨西哥高地。

貝里斯有人類活動的紀錄超過萬年，不過到了距今3700到5600年前，只剩下平均31%的血緣繼承自本地更早的居民。

現代居民的本地最早血緣又降低為23%，類似南邊的奇布恰族群52%、類似北邊的墨西哥高地25%。

馬雅文化的分期。

圖／Wikipedia 遺傳學方面，目前3700年前過後缺乏樣本。

照考古學的分類，古馬雅文化的前古典期始於4000年前，公元250年（約1800年前）進入古典期（Classic），公元950年（約1000年前）開始後古典期（Postclassic）。

所以可以這麼說，整段馬雅文化幾乎都缺乏遺傳樣本，我們不清楚這段期間的變化過程。

馬雅人在古典期邁向興盛，出現提卡爾、帕連克、科潘、卡拉穆等大型城邦。

考古學證據指出，古典期的馬雅人明顯受到其北方的文化影響，後古典期也有不少交流。

由此推論，近4000年內應該有不少其北方，墨西哥高地區的移民加入馬雅世界，可惜缺乏更直接的證據。

這段期間應該非常精彩，希望新的研究不要等太久。

如今世界上依然有幾百萬活生生的馬雅人，繼承祖先的血緣與文化，許多人在中美洲生活。

千萬不要誤以為他們滅團惹！ 貝里斯現代的馬雅人。

圖／MAYAPEOPLESOFBELIZEWINLAWSUITAGAINSTBELIZEGOVERNMENTFORVIOLATINGLANDRIGHTS 延伸閱讀 玉米，只有中美洲單一起源，卻在多地完成馴化是征服者入侵，或是馬雅人的寄生上流？馬雅城邦奇琴伊札的歷史，誰被丟進祭祀井？如何理解前哥倫布時代的中美洲文化？馬雅國家機器動的很厲害，小人物考古學歐洲人到來之前，美洲本土的金屬工具人美洲遺傳史（上）美洲各地最早的移民，後來神秘消失巴拿馬地峽的古代DNA 參考資料 Kennett,D.J.,Lipson,M.,Prufer,K.M.,Mora-Marín,D.,George,R.J.,Rohland,N.,…&Reich,D.(2022).South-to-northmigrationprecededtheadventofintensivefarmingintheMayaregion.Naturecommunications,13(1),1-10.AncientmigrantscarryingmaizefromsouthwereearlyMayaancestors,saysstudyTheMaya—andthemaizethatsustainedthem—hadsurprisingsouthernroots,ancientDNAsuggestsMigrantsfromthesouthmayhavehelpedspreadearlyfarminginCentralAmericaKennett,D.J.,Prufer,K.M.,Culleton,B.J.,George,R.J.,Robinson,M.,Trask,W.R.,…&Gutierrez,S.M.(2020).EarlyisotopicevidenceformaizeasastaplegrainintheAmericas.Scienceadvances,6(23),eaba3245.Kistler,L.,Maezumi,S.Y.,GregoriodeSouza,J.,Przelomska,N.A.,MalaquiasCosta,F.,Smith,O.,…&Allaby,R.G.(2018).MultiproxyevidencehighlightsacomplexevolutionarylegacyofmaizeinSouthAmerica.Science,362(6420),1309-1313.Kistler,L.,Thakar,H.B.,VanDerwarker,A.M.,Domic,A.,Bergström,A.,George,R.J.,…&Kennett,D.J.(2020).ArchaeologicalCentralAmericanmaizegenomessuggestancientgeneflowfromSouthAmerica.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,117(52),33124-33129. 本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook同名專頁。

發表意見 所有討論 1 登入與大家一起討論 #1 fierycloud 2022/05/05 回覆 被這篇一提，才突然覺得，過去的馴化中心、跟生物多樣性中心如果有點距離，應該也比較不會彼此干擾? 寒波 169篇文章 ・ 585位粉絲 ＋追蹤 生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員，主要興趣為演化，希望把好東西介紹給大家。

部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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