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mRNA合成和加工的簡圖(酶未顯示)。
電子顯微鏡下看到的轉錄中的DNA與RNA,DNA周圍的物質是正在合成的RNA。
轉錄(英語:Transcription)是在RNA聚合酶的催化下,遺傳資訊由DNA複製到RNA(尤其是mRNA)的過程。
作為蛋白質生物合成的第一步,轉錄是合成mRNA以及非編碼RNA(tRNA、rRNA等)的途徑。
真核生物合成蛋白質的轉錄過程以特定的單鏈DNA片段作為模板,RNA聚合酶作為催化劑,合成前mRNA,前mRNA經進一步加工後轉為成熟mRNA。
轉錄時,DNA分子的雙鏈打開(是否需要DNA解旋酶仍存在爭議),在RNA聚合酶的作用下,游離的4種核糖核苷酸按照鹼基互補配對原則結合到DNA單鏈上,並在RNA聚合酶的作用下形成單鏈mRNA分子。
轉錄成RNA分子的DNA片段稱為轉錄單元,編碼至少一個基因。
如果轉錄的基因編碼蛋白質,則會產生信使RNA(mRNA),這個mRNA又在轉譯過程中作為合成蛋白質的模板。
基因還可能編碼非編碼RNA,例如小分子RNA,核糖體RNA(rRNA),轉運RNA(tRNA)或有催化作用的RNA分子核酶。
目次
1主要步驟
1.1啟動
1.2延伸
1.3終止
2抑制劑
3歷史
4參見
5參考文獻
6外部連結
主要步驟[編輯]
轉錄通常按以下步驟進行:
RNA聚合酶與一種或多種通用轉錄因子一起結合DNA上的啟動子。
RNA聚合酶產生一個轉錄泡泡,並通過打開互補DNA核苷酸之間的氫鍵分離DNA雙螺旋的兩條鏈。
RNA聚合酶催化聚合核糖核苷酸(與模板DNA鏈的去氧核糖核苷酸互補)。
在RNA聚合酶的作用下形成RNA糖—磷酸骨架,進而形成RNA鏈。
RNA—DNA螺旋的氫鍵斷裂,釋放新合成的RNA鏈。
如果細胞有核,RNA可以進一步被處理。
這可能包括聚腺苷酸化,加帽和剪接等。
RNA可以保留在核內或通過核孔複合物離開核進入細胞質。
具體來講,轉錄可分為啟動、延伸、終止三個階段[1]。
啟動[編輯]
轉錄開始於RNA聚合酶與通用轉錄因子共同結合到模板DNA的啟動子序列上,形成RNA聚合酶-啟動子閉合複合物。
然後,RNA聚合酶在通用轉錄因子的協助下,暴露出大約14個鹼基對,形成RNA聚合酶-啟動子開放複合物。
在開放複合物中,啟動子DNA部分解開為單鏈。
暴露的單鏈DNA被稱為「轉錄泡」。
接著,RNA聚合酶選擇轉錄泡中的轉錄起始位點,結合起始NTP和與轉錄起始位點序列互補的延伸NTP(也可能是短RNA引子和延伸NTP),催化磷酸二酯鍵的形成,產生起始RNA產物。
原核生物的RNA聚合酶全酶由兩個α亞基、一個β亞基、一個β′亞基和一個σ亞基組成,其中σ因子協助RNA聚合酶識別並結合啟動子。
[2]很多基因起始位點的上游擁有普里布諾盒基因序列(TATAAT),上游約35個鹼基處擁有TTGCCA共有序列,約40~60個鹼基處擁有一片富含A、T鹼基的區域,有助於加快轉錄速度。
[1]
真核生物的轉錄起始上游區段比原核生物多樣化,轉錄起始時,RNA聚合酶不直接結合模板,其起始過程比原核生物複雜。
[2]
轉錄的啟動還受到另外的蛋白質影響,如轉錄活化蛋白和阻遏蛋白。
前兩個NTP縮合成3′-5′磷酸二酯鍵後,RNA聚合酶脫離啟動子,啟動階段結束,進入延伸階段。
延伸[編輯]
轉錄延伸的簡單圖示(RNAP:RNA聚合酶;CodingStrand:編碼鏈;TemplateStrand:模板鏈)。
轉錄啟動後,DNA雙螺旋鏈解開,其中一條鏈作為模板鏈。
隨著轉錄的進行,RNA聚合酶在DNA模板鏈上移動,根據鹼基互補配對原則合成RNA單鏈。
轉錄的方向為3′→5′(對於DNA模板鏈)或5′→3′(對於合成的RNA鏈或DNA編碼鏈)。
細菌在37°C(98.6°F)下以42~54個核苷酸每秒的速度轉錄,而真核生物的轉錄速度大約是22-25個核苷酸每秒。
[1]
終止[編輯]
主條目:終止子
轉錄終止於DNA非編碼序列末端附近的終止子處。
細菌轉錄的終止有兩種方式:內源性終止(也稱內在型終止,本體轉錄終止或ρ-非依賴性終止)和ρ-依賴性終止。
在內源性終止中,基因末端的反向重複序列(英語:Invertedrepeat)使新轉錄的RNA序列摺疊成髮夾環,從而使RNA聚合酶脫落,轉錄產物被釋放。
[3]ρ-依賴性終止子利用可在轉錄時主動展開DNA—RNA複合物的ρ因子,釋放新合成的RNA。
[1]
真核生物轉錄過程的終止方式取決於其所使用的聚合酶的不同。
RNA聚合酶I的終止機制與細菌的ρ-依賴性終止類似;而RNA聚合酶III的終止與細菌的內源性終止極為相似。
有研究表明,多個胸腺嘧啶的終止信號引起RNA聚合酶III的失活,從而使延伸終止並將酶轉運至最近的RNA二級結構,進而促進酶的釋放。
RNA聚合酶III和細菌的轉錄終止機制之間的相似性表明,這種依賴髮夾環的終止可以追溯到多亞基RNA聚合酶的共同祖先。
[4]RNA聚合酶II的轉錄可以在非編碼序列的末端後持續數百甚至數千個核苷酸,它的終止更為複雜,涉及到新合成RNA的切割以及多腺苷酸化的過程。
抑制劑[編輯]
抗生素可作為轉錄的抑制劑,包括抗細菌藥與抗真菌藥。
以利福平為例,其通過結合DNA依賴性RNA聚合酶的β-亞基來抑制細菌轉錄(英語:Bacterialtranscription);而8-羥基喹啉是真菌轉錄(英語:Eukaryotictranscription)的抑制劑;組織蛋白甲基化作用(英語:Histonemethylation)也可能會對轉錄有抑制作用。
歷史[編輯]
方斯華·賈克柏(FrançoisJacob)和賈克·莫諾(JacquesLucienMonod)首先假設一種讓遺傳物質成為蛋白質的分子。
塞韋羅·奧喬亞(SeveroOchoa)於1959年獲得諾貝爾生理學或醫學獎,開發一種用多核苷酸磷酸化酶(英語:Polynucleotidephosphorylase)體外(Invitro)合成RNA的方法,該方法可用於破解遺傳密碼。
由RNA聚合酶合成RNA是由幾個實驗室在1965年以前在體外(Invitro)建立的;然而,由這些酶合成的RNA具有表明存在正確終止轉錄所需的額外因子的特性[來源請求]。
1972年,WalterFiers成為第一個真正證明終止酶存在的人。
羅傑·科恩伯格(RogerD.Kornberg)因其研究真核生物轉錄(英語:Eukaryotictranscription)的分子基礎而獲得2006年諾貝爾化學獎[5]。
參見[編輯]
生物學主題
分子與細胞生物學主題
遺傳學主題
分子生物學的中心法則
RNA剪接
啟動子
轉錄因子
翻譯(生物學)
基因表現
蛋白質生物合成
參考文獻[編輯]
^1.01.11.21.3DNATranscription.[2018-10-01].(原始內容存檔於2021-04-15)(英語).
^2.02.1RNA的生物合成(转录).[2018-10-01].(原始內容存檔於2018-10-01).
^BacterialTranscriptionTerminators:TheRNA3′-EndChronicles.[2018-10-01].(原始內容存檔於2021-03-08)(英語).
^MechanismofEukaryoticRNApolymeraseIIItranscriptiontermination.2013-06-28[2019-08-04].doi:10.1126/science.1237934.(原始內容存檔於2021-02-07)(英語).
^Chemistry2006.NobelFoundation.[March29,2007].(原始內容存檔於2007-03-15).
外部連結[編輯]
維基共享資源中相關的多媒體資源:轉錄
維基學院中的相關研究或學習資源:轉錄
(英文)InteractiveJavasimulationoftranscriptioninitiation.FromCenterforModelsofLifeattheNielsBohrInstitute.
(英文)InteractiveJavasimulationoftranscriptioninterference--agameofpromoterdominanceinbacterialvirus.FromCenterforModelsofLifeattheNielsBohrInstitute.
(英文)BiologyanimationsaboutthistopicunderChapter15andChapter18(頁面存檔備份,存於網際網路檔案館)
(英文)VirtualCellAnimationCollection,IntroducingTranscription(頁面存檔備份,存於網際網路檔案館)
(英文)EasytouseDNAtranscriptionsite
閱論編轉錄(細菌(英語:Bacterialtranscription)、真核) 轉錄調控原核
操縱子
乳糖操縱子
色胺酸操縱子
gab操縱子(英語:gaboperon)
半乳糖操縱子(英語:galoperon)
阻遏蛋白
乳糖抑制子
色胺酸阻遏因子(英語:Tryptophanrepressor)
真核組織蛋白修飾
組織蛋白甲基化
組織蛋白乙醯化
組織蛋白修飾酶
組織蛋白甲基轉移酶(EZH2)
組織蛋白脫甲基酶(英語:Demethylase)
組織蛋白乙醯轉移酶
組織蛋白脫乙醯化酶HDAC1(英語:HDAC1)
DNA甲基化
DNA甲基轉移酶(英語:DNAmethyltransferase)
其他染色質重塑(英語:Chromatinremodeling)酶
CHD7(英語:CHD7)
兼有
轉錄共調控因子(英語:Transcriptioncoregulator)
輔活化物(英語:Coactivator(genetics))
輔阻遏物(英語:Corepressor)
誘導物(英語:Inducer)
啟動
啟動子
普里布諾盒
TATA盒
BRE(英語:Brecognitionelement)
CAAT盒(英語:CAATbox)
響應元件
強化子
E-盒
響應元件
絕緣子
沉默子
起始(細菌、真核)
轉錄起始位點
延伸
細菌RNA聚合酶:rpoB
真核RNA聚合酶:RNA聚合酶Ⅱ
終止(細菌、真核)
終止子
內在終止(英語:Intrinsictermination)
ρ因子
另見:轉錄與轉錄後修飾疾病閱論編遺傳學索引描述
生化
基因表現
DNA
複製
週期蛋白
基因重組
修復
轉錄
轉錄因子與細胞內受體
輔調節因子
RNA
重複序列
轉錄後修飾
轉譯
核糖體亞基
轉譯後修飾
分揀蛋白(英語:Template:Sortingnexin)
DNA/RNA結合蛋白
核糖核蛋白)
蛋白質
結構域
結構
1°
2°
2+°
3°
4°
疾病
Replicationandrepair(英語:Template:DNAreplicationandrepair-deficiencydisorder)
Transcriptionfactor(英語:Template:Transcriptionfactorandcoregulatordeficiencies)
轉錄相關疾病(英語:Template:Disordersoftranscriptionandposttranscriptionalmodification)
轉譯相關疾病
閱論編基因表現遺傳學入門
遺傳密碼
經典中心法則:
DNA→RNA→蛋白質
擴充中心法則
RNA→RNA
RNA→DNA
蛋白質→蛋白質
轉錄類型
細菌轉錄(英語:Bacterialtranscription)
古菌轉錄
真核轉錄
關鍵元素
轉錄因子
RNA聚合酶
啟動子
轉錄後修飾
hnRNA
5'端加帽
RNA剪接
多腺苷酸化
Histoneacetylationanddeacetylation
轉譯類型
原核轉譯
古菌轉譯
真核轉譯
關鍵元素
核糖體
tRNA
轉譯後修飾
基因表現調控(英語:Regulationofgeneexpression)
表觀遺傳學調節
基因組銘印等
轉錄調控
基因調控網絡(英語:Generegulatorynetwork)
順式作用元件
乳糖操縱子
轉錄後調控(英語:Post-transcriptionalregulation)
P體
可變剪接
miRNA等
轉譯調控(英語:Translationalregulation)
轉譯後調控(英語:Post-translationalregulation)
可逆的
不可逆的
該領域名人
方斯華·賈克柏
賈克·莫諾
閱論編遺傳學索引描述
生化
基因表現
DNA
複製
週期蛋白
基因重組
修復
轉錄
轉錄因子與細胞內受體
輔調節因子
RNA
重複序列
轉錄後修飾
轉譯
核糖體亞基
轉譯後修飾
分揀蛋白(英語:Template:Sortingnexin)
DNA/RNA結合蛋白
核糖核蛋白)
蛋白質
結構域
結構
1°
2°
2+°
3°
4°
疾病
Replicationandrepair(英語:Template:DNAreplicationandrepair-deficiencydisorder)
Transcriptionfactor(英語:Template:Transcriptionfactorandcoregulatordeficiencies)
轉錄相關疾病(英語:Template:Disordersoftranscriptionandposttranscriptionalmodification)
轉譯相關疾病
規範控制
GND:4185906-6
LCCN:sh85053872
NDL:00857944
NKC:ph136848
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分類:基因表現分子生物學隱藏分類:CS1英語來源(en)自2010年1月擴充中的條目含有英語的條目有未列明來源語句的條目包含GND標識符的維基百科條目包含LCCN標識符的維基百科條目包含NDL標識符的維基百科條目包含NKC標識符的維基百科條目
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